形态发生的几何学与形态发生场概念
发布时间：
2026-09-30 21:38
形态发生的几何学与形态发生场概念
纳迪亚·莫罗佐娃 、米哈伊尔·舒宾
法国国家科研中心 FRE 3377，表观遗传学与癌症实验室，法国萨克雷CEA，morozova@vjf.cnrs.fr 美国马萨诸塞州波士顿东北大学数学系，M.Shubin@neu.edu
本文提出了一系列关于细胞中编码的生物信息与发育生物体几何形态实现之间联系的观点，并对这种联系的数学形式化提出了一些建议。2010年在法国高等科学研究所(IHES)研讨会上对该问题及类似问题的积极讨论表明，学界对该主题具有浓厚兴趣。因此，我们认为，尽管这项工作尚未最终完成，但发表本文以推动进一步讨论是有价值的。因此，我们强烈鼓励读者在整合模型框架内独立思考本文提出的观点、概念和表述，因为其中一些可能被证明是不可行的，而另一些则可能具有一定的意义和重要性。
摘要
形态发生过程可定义为生物体形态的演化，是生命科学中最引人入胜的谜团之一。近年来，发育生物学的主要成就之一是发现并描述了形态发生过程中基因表达模式的时空分布及其关键调控因子。然而，基因表达模式无法解释生物体及其各部分在空间中精确形态的形成。在此，我们提出一系列假设及可行方法，旨在探究分子生物学信息与其在时空下特定生物体形态中实现方式之间的对应关系。
首先，我们提出，生物体及其各部分的形态由位于细胞表面的分子编码，每个细胞都可关联一个包含该编码的对应矩阵。作为一个具体模型，我们建议以糖缀合物的几种寡糖残基进行编码。
其次，我们提出“细胞事件”的概念，并建议将发育描述为细胞事件树，其中“细胞事件”指细胞状态的变化，例如细胞分裂、细胞生长、细胞死亡、细胞移位(运动)或细胞分化等过程。
接下来，我们建议利用“形态发生场”的概念描述细胞运动规律，形态发生场是“细胞空间”之上“事件空间”中的一种客体，它会根据给定细胞在发育胚胎中的位置，将编码的生物学信息转化为该细胞发生细胞事件的指导性信号。细胞表面的矩阵会在每次细胞事件后，根据生物体形态发生场所决定的规则发生改变。
最后，我们就细胞表面的形态发生编码、细胞运动规律与胚胎形态之间的关联提出一些设想。
1. 生物学问题及其形式化的主要假设。
1.1. 生物学背景
所有关于形态发生的数学/理论形式化研究可分为两大类:一类基于自组织原理，另一类基于决定论概念。我们认为，生物物种几何形状/形态的预先决定概念最为恰当，为说明需以此为基础构建形式化理论，在此引用一些重要的实验观察结果。
1. 两栖动物(从供体生物到受体生物)和果蝇(从生物的一个部位到同一生物的另一个部位)的移植实验表明了以下规律:位置信息的特化由细胞在生物体内的位置决定，而特定细胞类型的决定则由该细胞的特定基因组信息决定。(位置信息是指发育中的生物体内，与给定参考点相关的细胞空间位置信息。)例如，将一种生物(蝾螈)的预定胃部移植到另一种生物(青蛙)的预定口部区域，会发育成口部，但该口部的形态(几何结构)将保持供体生物(蝾螈)的形态(Spemann，1938)。
2. 再生分为两种类型:变形再生和新建再生。在变形再生过程中，再生生物缺失的部分由现有细胞通过改变其特化状态并在生物体内重新分布而形成。这种再生类型的一个例子是水螅体柱细胞的重新分布，在失去原有的头部后，形成带有触手的新头部。在新建再生过程中，边界区域细胞的第一步是去分化——通过快速细胞增殖形成再生芽基；芽基中的细胞具有全能性(即它们能够分化为许多不同的细胞类型)，随后根据整个生物的发育计划开始形成合适的器官(例如肢体或尾部)。(Gilbert，2000)。
在两种再生过程中，细胞都会“移动”(改变其内部状态或
位置)，以达到给定生物预先确定的形态和功能结构。
3. 来自4-16细胞胚胎的细胞，在作为完整胚胎的一部分继续发育时，与在该阶段被分离并进行细胞培养时，其行为(生长、分裂、分化等)会有所不同。然而，在这两种情况下，发育的最终结果是相同的——即给定胚胎(或幼虫)的物种特异性预先决定形态(Driesch，1892)。此外，在早期阶段，实验过程中改变胚胎内部细胞的位置并不会阻碍胚胎的正常形成，尽管这些细胞最初已被定向到不同的发育途径(Horstadius，1939)。
因此，决定论概念将成为我们构建发育几何学形式化理论的主要基础。有趣的是，R. 托姆在基于突变理论研究形态发生潜在基本规律的数学形式化时，最终得出结论:不可能构建一种不基于“决定论概念”的形态发生形式化理论(Thom，1983,1989)。
1.2 形态发生场概念
接下来，我们需要阐明“形态发生场”这一概念。数十年前，胚胎学家提出“形态发生场”一词，用以描述发育中胚胎的形态(Weiss,1939；Waddington, 1956)。根据这一生物学概念，形态发生场可定义为一组细胞，这些细胞的位置及其未来命运均在同一边界内被指定(Wolpert, 1977)。例如，早期胚胎中包含所有可能参与肢体形成的细胞的区域，被命名为“肢体场”。这种场在其部分结构缺失或增加时，会获得内部调节的能力。在钝口螈胚胎发生实验中，已证实肢体盘的每一半在移植到新位置时，都能再生出完整的肢体(Harrison, 1918)。在实验条件和自然条件下，均已证实将肢体盘分割为多个片段后，每个片段都能完全再生出完整肢体的现象。自然界中，青蛙和蝾螈出现多肢的现象，是由寄生吸虫卵侵入肢体盘，从而将肢体场分割为多个部分所致。这意味着肢体场可被视为一个等能系统，即该系统中的所有细胞都注定形成对应于该场的结构的任何部分(Gilbert, 1991)。近年来，在若干胚胎学研究中，“形态发生场”一词仍以相同含义被使用(Davidson, 1993, 1998, 2002；Bolouri, 2002)。
此外，R. Thom(1983, 1989)在一些研究中提出了用于发育过程数学形式化的形态发生场概念，但该概念非常笼统，与实际生物学信息无关联。
尽管生物学和数学领域的形态发生场概念存在差异，但两者都反映了两个非常重要的观察结果，即细胞的发育行为取决于周围空间(区域)的指令信号，且发育中胚胎的不同区域包含对应器官形状的精确指令。由于在任何旨在形式化发育过程的模型中都不能忽视这些特征，因此我们在模型框架内继续使用“形态发生场”这一术语，将其作为描述细胞中编码的生物学信息与发育中生物体几何形态实现之间联系的便捷工具。
我们将在数学意义上使用形态发生场概念，此处的“场”指一种结构，该结构包含随时间和空间变化的机制，可将细胞中包含的生物学信息转化为生物体在时空上的对应几何形态；更准确地说，是转化为取决于细胞在发育中胚胎内位置的细胞运动(细胞事件)的指令信号。从某种意义上说，这是对现有(且非常笼统的)概念的细化，以赋予其更具体的含义。
在对生物学定律进行数学形式化时，重要的是要注意，生物学中的主要定律是基于生物学信息编码的定律(例如，蛋白质序列由DNA编码)。因此，如果能在场论框架内对形态发生进行数学描述，那么应修改该描述，以考虑其性质和演化取决于信息编码定律(即几何信息)而非能量最小化定律的对象的行为。
1.3. 数学形式化的主要猜想
我们将从以下猜想开始形式化:
1. 在胚胎发生过程中，每个细胞都会进行细胞分裂、生长、运动(移位)，并
按照特定的计划表达特定分子，该计划对每个物种而言均保持不变。
2. 生物体发育的这一特定计划可视为从受精卵初始状态到最终预定状态的细胞事件树，其中
“细胞事件”指“发育事件”，例如细胞分裂、细胞生长(死亡)、细胞
分化和细胞移位。
3. 这一特定计划由一组特定的生物标记编码，这些标记很可能以细胞膜标记的形式存在并传递。我们的主要假设是，这种编码可由细胞表面糖蛋白(糖缀合物)的短寡糖残基模式提供，该模式随时间和空间变化。其他一些细胞表面标记，例如特定蛋白质，也可能发挥这种编码作用；不过，糖缀合物的短寡糖残基具有多种特性，使其成为此类编码最合理的物质。
3. 4. 细胞事件的一般规律(细胞运动规律)，即细胞事件对编码生物信息和位置生物信息的依赖关系，必须对所有物种保持一致，而不同物种特有的分子参数集合会导致不同的形态和结构。我们的主要目标是描述这些细胞运动规律。
4. 5. 细胞运动规律可借助形态发生场的概念进行数学表述。
5. 需指出，模型中模式形成的分子级联(如差异基因表达、定向蛋白转运)并非细胞事件的原因。相反，它们与细胞事件一样，均关联于细胞表面的“编码信息”，即由生物体形态发生场对细胞的指令所实现。连接该信息与特定基因集表达的具体信号通路尚待阐明。
需要注意的是，在我们的模型框架中，与模式形成相关的特定分子事件级联(例如差异基因表达、定向蛋白质转运等)似乎并非细胞事件的原因。相反，这些级联与细胞事件本身一同，与细胞表面的“编码信息”相关联；或者用另一种术语来说，它们是根据生物形态发生场对细胞的指令实现的。连接细胞表面“编码信息”与特定基因集表达的具体信号转导通路有待阐明。
2. 形态发生模型
2.1. 细胞表面的形态发生标记集合可表示为矩阵形式
我们假设，生物体的几何信息以特殊类型生物分子构成的代码形式存储在细胞表面。目前普遍认为，这种代码很可能由细胞表面糖缀合物的寡糖残基组成。糖缀合物的寡糖残基中存在12种单糖(其中6种为己糖)，大量观察表明，这些寡糖残基与细胞形态发生途径的决定有关。(Zablackis等人，1996；Fry等人，1993；McNeil等人，1984；Johnson等人，1991；Fry，1994；Mohnen、Hahn，1993；Albersheim等人，1992；Riou等人，1986；Taatjes和Roth，1991；Tran Thanh Van等人，1985；de Vries等人，1988；Bourrillon和Aubery，1989；Ito等人，1985；Nemanic等人，1983；Morozova等人，2006；Ponder，1983；Zuzack和Tasca，1985；Suprasert等人，1999；Crossin和Edelman，1992；Friedlander等人，1988；Tan等人，1987；Edelman，1988)。我们将在下文示例中采用这种“寡糖代码”假设；不过显然，这并非唯一可能的“细胞表面代码”，实际的生物代码(若存在)需通过进一步的理论与实验结合研究来阐明。
我们的下一个假设是，该信息可表示为矩阵 ，其中每个元素对应细胞表面特定区域(截面)中某一类型寡糖(或单糖)的含量水平。
为便于说明这一概念，我们可考虑细胞表面的两个截面(左侧和右侧)，以及用于编码的6种单糖，在此情况下，我们将得到与每个细胞相关的 矩阵(图1)。
对应每个截面的向量(即我们将各单糖残基数量对应的数值按顺序排列)具有以下结构:
其中每个符号代表一种“编码”残基(甘露糖、葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、岩藻糖或木糖)。
当细胞分裂时，两个新生成矩阵的各一部分，
对应两个新细胞，将与母细胞矩阵相同，而另一部分则为全新生成，即填充新的数值(图1)。
我们进一步提出，子细胞矩阵中 新元素的填充
在每次细胞分裂后/期间，按照规则 进行，该规则的总体原理可能适用于所有生物:
其中两个新子细胞的矩阵 ，是通过将规则 应用于母细胞的矩阵 而生成的。
图1. 细胞分裂后母细胞与两个子细胞对应矩阵的简化双截面示例。子细胞矩阵的各有一列与母细胞矩阵相同(黑色列)，子细胞矩阵中的每一列新列则按照规则 生成(红色列)。
从生物学角度而言，这意味着存在规则 ，根据该规则，新的糖缀合物残基将以特定数量出现在细胞表面的特定位置。
显然，新子细胞中的一组“保守”元件 由细胞分裂面的位置决定，该分裂面将细胞膜(及其所有标记物组)分为两部分。我们可以用一个更贴近实际的例子来说明这一点，即考虑细胞表面相对于X、Y、Z三个空间轴的8个区段，以及用于编码的6种单糖。在此情况下，我们将得到一个与每个细胞相关的 矩阵。(此处X、Y、Z轴代表胚胎学中常用的前后轴(AP)、背腹轴(DV)和左右轴(LR)。)
如果细胞相对于细胞膜表面对称分裂，且仅沿针对受精卵定义的坐标系的 或 平面分裂，那么在每次细胞分裂时，母细胞 的8列矩阵 中的一组4列将与子细胞 的对应矩阵 组相等，而 的另一组4列将与子细胞 的矩阵 相等。每个新细胞 和 中总共8列里剩余的4列，将在每次细胞分裂后从头生成。
例如，如果细胞分裂面为 ，母细胞矩阵的第1、2、3、4列将与“左子细胞”的对应列相等，第5、6、7、8列则与“右子 细胞”的对应列相等；如果细胞分裂面为Y=0，母细胞矩阵的第1、3、5、7列将与左子细胞的对应列相等，第2、4、6、8列则与右子细胞的对应列相等；依此类推。
因此，该模型表明，细胞分裂面位置的确定是通过规则 实现的，该规则定义了新子细胞的新矩阵。元件 ，它们
根据 将与母细胞 中的元件相等，因此会确定两个新子细胞之间的边界，进而确定细胞分裂面的位置。
一般来说，细胞分裂面可将细胞分为与细胞膜表面非对称相关的两部分，且细胞分裂面可与胚胎轴 、Y、Z 成任意角度 。另一方面，显然，在上述用于“细胞表面编码”的极为简单的矩阵表示框架内，必须假定仅允许细胞分裂面在切割细胞表面时位于两个“编码区段”之间的边界处。因此，为了考虑细胞分裂面定向的实际可能性，细胞表面上建议的“编码区段”的有意义数量应明显大于8(16、32或更多)。如果希望避免这种“边界假定”，则细胞表面信息不应以矩阵形式表示，而应表示为三维数组，其中额外的维度对应于每个“编码区段”内每个标记物的位置。
细胞从生成到消失(分裂或死亡)期间，细胞表面糖缀合物残基的数量和组成变化将遵循另一项或多项规则 。这些规则必须解释细胞表面残基的出现和消失过程。
因此，我们可以认为，每种细胞事件 对应一项规则 。
2.2 细胞事件定义
我们假设每个细胞 都可以用细胞状态函数 来描述，
其中 是显示胚胎中细胞 相对于受精卵位置的参数。该参数可通过多种方式确定，例如细胞谱系和世代数，或者也可表示为 ，其中 是垂直于细胞分裂平面的向量， 是从受精卵到给定细胞所发生的细胞分裂次数(在无其他位移如移位等情况下)。
此外，我们可以提出另一种标记胚胎中细胞 位置的方法。可以合理假设，受精卵上的细胞表面标记可能具有额外的特异性，使其与后续过程中合成的所有其他同类标记区分开来。 在这种情况下，可根据这些特异性标记，相对于受精卵膜/表面来标记胚胎中每个细胞的位置。
我们所说的细胞事件，是指细胞状态 的变化，即细胞事件发生后，细胞基质 、细胞位置 或两者都会发生改变，从而产生新的细胞状态 。这种变化可由细胞分裂、细胞生长、细胞死亡、细胞在空间中的移动(移位)或细胞分化等过程引发。
我们将所有可能的细胞事件 形式化，细分为3类: 细胞在W平面内分裂，与胚胎X、Y、Z轴(AP、DV、LR)夹角为
细胞生长，以细胞生长速率q为特征。
细胞移位，以细胞移位向量 为特征。
重要的是， 对应3种不同的过程:
细胞生长(细胞生长速率为 )
细胞发生凋亡(程序性细胞死亡)(细胞生长速率q<0)
细胞分化(细胞生长速率q=0)
取决于细胞生长速率q的符号，q ，其中 是细胞表面 上点 处的局部生长速率， 是该表面上的面积元。细胞表面上的细胞生长向量 定义为 ，其中 是点 处细胞表面的单位法向量。不过，对于凋亡过程，或许更适合关联一种额外类型的细胞事件。
如果我们将细胞事件表示为作用于细胞状态 的算子，那么它应能针对不同类型的细胞事件给出以下类型的结果:
生长:
分化:
细胞凋亡:
移位:
其中，函数 决定细胞 的子细胞 和 的细胞位置，函数 决定移位 后的细胞位置。函数 和 的形式，以及细胞增殖事件中 与 之间关系的数学描述，取决于参数 的选择，该参数显示发育中的胚胎内细胞 的位置，尤其取决于细胞大小和细胞表面形状如何纳入细胞位置 。
在发育的极简化情形中，假设细胞相对于其细胞膜表面对称分裂，且仅存在3种可能的分裂平面 ，则仅会出现3种类型的细胞分裂事件:
- 细胞在平面 分裂
- 细胞在平面 分裂
图2展示了该形式化过程在3细胞胚胎发育中两个时间点之间某一步骤的示例，对应胚胎的阶段 和 ，对于该步骤，每个细胞的细胞事件为:
对于1号细胞: (在平面 的细胞分裂)
对于2号细胞: (在平面 的细胞分裂)
对于3号细胞: 细胞增殖，增殖率为 ，其中增殖矢量方向平行于y轴。
图2. 3细胞胚胎发育中细胞事件概念的示例。详见正文。
2.3. 胚胎结构域表面几何的演化取决于给定结构域内的细胞事件
生物体在空间中的生长和发育可描述为发育中胚胎各对应结构域边界的动态变化，这些结构域在形态上与其他部分不同(例如组织、器官、肢芽或生长点)。我们将结构域Y的表面记为 ，它是 中的光滑闭合曲面，以时间 为参数。对于 上的任意 ，我们将 在 处的外单位法向量记为 ，即 。
给定 ，我们假设在下一时刻 ，曲面 的形式为所有点 的集合，其中 是 上的标量函数，且在每个给定时刻 均成立。
为避免规范变换的不确定性(存在同一曲面族的多种等价表示，仅因坐标选择不同而产生)，我们可将生长胚胎的区域曲面表示为
其中 是 上的实值函数，具有足够正则的水平集 。此时，无穷接近的曲面 与 在点 处的距离，一方面根据 的定义为 ，另一方面利用梯度的几何意义为 。
由此可得到胚胎区域曲面演化的方程:
该方程可写成方程组形式。
由此可见，区域 Y 的形状、其曲面 的形式，与在时间间隔 dt 内，被曲面 包围的区域 内部发生的所有细胞事件集合 之间存在关联(图 3):
图 3 形态学区域 的形状(= 其曲面 的形式)取决于在时间间隔 dt 内，被曲面 包围的区域 内部发生的所有细胞事件的集合。
因此，若已知区域 在时间间隔 内的所有细胞事件，我们就能
计算出 ，接着，在给定时刻 的 和 的情况下，我们可以求出 。
相应地，区域 的体积 可按下式计算:
形态学区域分支为 2 个新区域，或在现有区域内部出现分离区域的情况更为复杂，需要额外条件来定义区域间的边界，以便纳入考量。
3. 利用形态发生场概念的形式化
接下来，我们将利用形态发生场(MF)的概念，讨论细胞表面的形态发生代码、细胞事件与胚胎几何之间的联系。
我们将“形态发生场”定义为这样一种对象:对于给定细胞，它依据该细胞在发育胚胎中的位置，支配将编码后的形态发生信息转化为细胞事件 指导信号的规律(或一组规律)。
我们可以认为，在整个生物体的形态发生场与器官、组织、发育胚胎的形态各异区域以及单个细胞的局部形态发生场之间存在层级结构，前提是发育胚胎中每个组织/区域的形态发生场是其细胞形态发生场的函数，每个器官的 MF 是其组织 MF 的函数，而整个生物体在每个阶段的 MF 是其器官 MF 的函数(或胚胎发生早期形态各异区域的 MF)。该层级中每种类型 MF(即器官 MF、组织 MF 等)的指导信号的意义/范围应有所不同。对于层级中高于初始“形态区域”的 MF，可能需要引入组织事件和器官事件的概念，以指示新组织/器官形成的信号。例如，每一体节的形成可视为一种组织事件，而肢体再生则为一种器官事件。
我们将从描述发育胚胎中形态各异区域的 MF 入手，作为该层级的初始步骤。
3.1. 形态发生场可定义为一组形态发生标记的函数
我们推测，发育中的胚胎在某一时刻的任何形态发生域的形态发生场，都是该域内所有细胞的形态发生信息的函数。
因此，影响该域在时空中演化的机制依赖于(即
是)属于该域的所有细胞的全部矩阵集合，
以及相邻细胞间的相互作用因子和依赖于外部介质的因子。我们将对应于MF影响的函数记为 。因此，我们可以写出:
其中， 是胚胎域 内所有细胞 的矩阵集合， 是影响相邻细胞间相互作用的形成因子，而 是取决于外部(培养基)条件的因子。
无论如何，细胞表面标记的集合可能会随细胞的外部条件而改变。在这种情况下， 和 对 形成的影响相关信息可纳入 ，我们便可写出式(1)的简化版本:
(3’)
接下来，我们假设MF存在非线性算子 ，其对应于每个细胞事件 ，使得在每次细胞事件 发生后/期间，新元素填充新矩阵的过程遵循算子 。例如，对于事件 (细胞分裂)，对应的算子为
其中， 对应细胞 分裂后产生的2个子细胞的2个新矩阵。对于事件 (细胞生长)，对应的算子为
其中， 对应细胞 分裂后的矩阵， 对应同一细胞 生长一段时间后的矩阵。因此， 是根据细胞前一状态的矩阵创建新矩阵的规则。
3.2 形态发生场为每个细胞定义细胞事件
我们模型中另一个非常重要的观点是，针对根据细胞前一状态的矩阵填充新矩阵的规则 ，我们必须考虑形态发生场(MF)和细胞在胚胎中的位置 对这一过程的影响。
这意味着，细胞表面带有给定编码分子集合的细胞会经历不同的细胞事件，因此，根据细胞在胚胎中的位置，该细胞下一状态的新矩阵会有不同的规则 。调节这一过程的机制由形态发生场(MF)的功能 提供。这种调节的最佳例子是两栖动物的移植实验(见生物背景章节)，在该实验中，原本注定发育出胃的蝾螈细胞，被移植到另一种生物(青蛙)的新(口)位置后，会发育出口。这可以解释为，新细胞位置处的组织的形态发生场(MF)向这些细胞发出指令，要求它们执行新的细胞事件链，从而形成该生物的正确结构。这个口的形态(几何结构)会与供体生物(蝾螈)的形态一致，这一事实意味着，适当的细胞事件既取决于形态发生场(MF)的指令，也取决于细胞编码生物信息(矩阵)的内容 。
因此，形态发生场会根据其所有细胞的信息集合 ，为每个细胞定义与其在胚胎中的位置相关的细胞事件(可能还取决于该细胞的 )，以及与每种细胞事件类型对应的 ，用于填充新的细胞矩阵 。在该模型框架内，两个生物事件——形态发生场(MF)中的细胞运动(细胞事件)和细胞表面寡糖编码(矩阵)的变化——被认为发生在同一时间间隔内，但在该间隔内分为三个不同步骤:矩阵→形态发生场(MF)作用→细胞运动→新矩阵。
重要说明:
基于对MF本质的不同理解，存在另一种阐述 与MF关联的可行方式，因此会产生不同的描述方式。细胞表面的寡糖集合 (其数量与组成)可明确决定 ，而 也能明确对应细胞事件 。在这种情况下，MF可被理解为在 中为每个点(细胞)确定的细胞基质 的场，其中非线性算子 在该场中发挥作用。不过，这种表述无法解释部分生物学数据。
3.3. 有机体的发育可呈现为细胞事件树。
显然，任何对象(组织、器官、有机体)的最终形态对于每个活物种而言都是恒定的(存在一些微小波动，我们稍后会讨论)。我们可以假设，MF 能够解读最初编码在受精卵表面的信息，并将其转化为“编码的细胞事件树”，以实现有机体的最终形态。
因此，如果我们将有机体的发育形式化为细胞事件树，那么主要陈述(1)如下(图4):
MF 确定施加于给定细胞的形态发生效应 ，使得包含该细胞的区域内产生的细胞事件，能最小化以下两者之间的距离:为实现该区域最终形态而最初编码的细胞事件树，以及在给定时间点从当前状态出发、在实际(生化层面)上可行的细胞事件树。
图4. “树间距离最小化”概念示例。区域N内有3个细胞，每个细胞有2种可能(允许的)细胞事件变体。基于区域N中的所有信息，从这6种可能的细胞事件中，将选择那些能使实际树更接近理想树的事件。
真实的生物体试图通过在每个时间点最小化两者之间的差异，使其MF与对应的编码MF 完全一致。因此，在每个时间点 ，所有导向下一步(t+1)的细胞事件都将由差异最小化来决定。
3.4.通用模型
我们在此的主要假设是，形态发生域(组织或器官)的形态发生场(MF)作为编码生物信息的函数(该域内所有细胞的一组矩阵)，还包含“测量”该域在 中的当前几何形态与该域表面在 中的最终几何形态之间差异的可能性。一种可能性是，这种测量等价于测量MF的当前形态与其最终编码(规定)形态之间的差异。我们将在后面(第4.1节)讨论这种可能性的细节。另一种可能性可能与我们之前的假设相关，即受精卵的细胞表面标记可能具有某些额外的特异性，从而确定胚胎中每个细胞相对于受精卵膜/表面的位置。
我们规定，域 的这种差异可表示为时刻 的表面 与表面 之间的对应函数 ，其测量方式如下:
接下来，我们假设域 的形态发生场对属于该域的细胞 的影响(效应) 取决于对应函数
并导致可能的细胞事件 之一，改变细胞状态 :
利用这些符号，我们可以提出以下命题(2):
决定作用于给定细胞的形态发生效应 ，使得产生的细胞事件
将使表面当前状态之间的对应函数 最小化
包含给定细胞的域 与该域的最终表面 (图5)。
另一方面，利用命题1，我们可以将对应函数 定义为，不是胚胎域表面 与 之间的差异，而是MF切片中细胞事件的真实“编码”树之间的距离:
显然，如果我们能够将细胞事件树嵌入反映生物体真实拓扑结构的拓扑空间中，这两种定义将是等价的。我们将在后面讨论实现这一点的可能性。
与 的关联方式如下: 将给定域从当前形态状态到最终形态状态的路径确定为 中潜在细胞事件的树，而 则确定沿该路径的局部运动定律( 在时刻 )(每个真实时间点的真实细胞事件)。
图5. 通用模型的示意图
1. 细胞集合决定形态发生场(MF)
2、3. MF评估表面 (虚线)的几何形态(空间位置)以及 与 (最终)之间的对应关系。
4. MF对细胞 的影响。
5. 作为MF指令的结果，该集合中的每个细胞都会经历相应的细胞事件，以创建具有确定表面 (实线)的合适新对象。
所提出的观点意味着，例如，当图2所示胚胎的“细胞1”在 阶段被破坏时，细胞2的细胞事件将有所不同——它将是 (在 平面内进行细胞分裂)，从而取代细胞1，并且细胞3的生长速率q将显著降低。接下来，新的3细胞胚胎的所有3个细胞都将经历上述正常3细胞胚胎的3个相应细胞事件，从而达到合适的 阶段。
3.5. 支持通用模型假说的生物学观察
我们的通用模型，在某种程度上，其基本形式可通过一项重要的生物学观察得到证实。该模型基于以下假说:位于细胞表面的糖复合物，同时在编码生物体最终形态以及为每个时刻的细胞事件传递信号中发挥作用。基质 的这种双重功能可通过以下生物学观察得到证实，该观察可表述为下述陈述(3):生物信息对生物体几何形态的确定精度，与其细胞的全能性水平成反比。
例如，动物的身体形态是明确确定的(例如哺乳动物:1个头、4只爪和1条尾巴，所有结构均位于指定位置)，而动物细胞通常具有非常低的全能性水平(这意味着已分化的动物细胞在细胞培养中无法经历去分化，再重新分化为其他器官和组织)。植物的形态并非明确确定，仅特定植物结构(如花或叶)的形态是唯一确定的，而整个植物的最终形态则不然(例如，在大多数情况下，叶片和枝条的数量可随机产生，且可出现在多个可能的位置)。这与以下事实相关:已分化的植物细胞具有非常高的全能性水平(即人们可在细胞培养中轻易实现植物细胞的去分化和再分化，从而形成新的生物体(或任何植物器官))。
在我们提出的模型框架内，我们可按以下方式解释这一现象:植物的细胞表面密码可能具有更多冗余性(简并性)；这同时影响生物体最终形态的非严格性，以及给定细胞基质与其对应 之间契合的灵活性，因此，在相同初始编码信息的范围内，这允许范围广泛的可能有意义的细胞事件，从而提高细胞分化为发育中生物体所有特化组织的潜能。对于动物而言，细胞表面密码的冗余性可能低得多，这导致对生物体最终形态的确定更为严格，同时其细胞的个体命运也更为严格，使得细胞无法发生其他类型的事件。
我们假说的另一项重要证据是原生质体在细胞培养中的行为。植物细胞具有细胞壁，它位于细胞膜外侧覆盖着植物细胞。由于这一特性，植物细胞中，细胞表面糖复合物的所有寡糖均位于细胞壁表面，而动物细胞中则位于细胞膜表面。原生质体是去除了细胞壁的植物细胞，可在细胞培养中使用特定酶从细胞中分离得到。去除细胞壁后，由植物终末分化细胞(叶片、果实等)产生的原生质体开始分裂，同时形成新的细胞壁。然而，新细胞壁不包含任何形态发生信息，因此所有细胞会持续不断地分裂，形成愈伤组织(一团无组织的未分化细胞)。这意味着，正常发育所需的形态发生信息已随细胞壁一同被去除，这支持了细胞表面分子对编码形态发生信息具有重要意义的假说。
愈伤组织中的细胞随后可被不同的植物激素诱导，形成不同的器官(根、芽等)。重要的是，生物体内以极低浓度存在的植物激素，能够改变愈伤组织细胞的整个发育方向:例如，仅取决于两种植物激素的比例，所有愈伤组织细胞就会被调控形成根或芽。这可被解释为，激素通过特异性激活负责细胞表面寡糖周转的某些分子信号通路，恢复了细胞表面的部分形态发生信息；这种形态发生信息的最终模式(寡糖谱)决定后续器官发育，其取决于控制各寡糖信号通路的激素之间的相互作用。植物激素对糖复合物产生的重要性已得到实验证实(Tran Thanh Van 等人，1985；de Vries 等人，1988)
最后，在我们的模型框架中，癌变过程可理解为癌细胞丧失了接收其所属形态发生场(MF)正确信号的能力。对此的解释可能是，导致癌症进展的突变会影响细胞表面寡糖正常更新的通路，从而使癌细胞脱离由形态发生场(MF)决定的正常细胞行为。大量实验数据表明，癌细胞中部分细胞表面蛋白(主要是糖蛋白)发生了改变，这可作为我们所提假说的额外佐证。
4. 关于形态发生场(MF)可能的数学描述的若干构想
4.1 作为纤维丛截面的MF数学描述
现在我们来探讨以下问题:MF场的本质是什么，又该如何对其进行描述？我们所说的MF，是指细胞空间上的事件空间(细胞事件)中具有物种特异性的对象。 (细胞空间)，它具备解码生物信息并将其转化为对应细胞事件的能力，具体取决于细胞在发育胚胎的时空环境中的位置。
我们认为，可以通过将形态发生场描述为基上的纤维丛截面来形式化这一构想，其中基包含 空间中胚胎整个发育过程中存在的所有细胞，而可能的细胞事件则被视为纤维(图6A)。因此，我们将引入
1. 时空 ，它由点 构成，其中 是细胞的状态，由其基质和细胞在胚胎中的位置定义； 是时间；我们将 视为胚胎整个发育过程中存在的所有细胞/细胞状态的集合；
2. 以 为底空间、以 为丛空间、以 为投影映射的纤维丛，其中 中点 上的纤维 由给定细胞状态下细胞 的所有可能细胞事件 构成。这意味着每条纤维具有如下结构(图6B):对应三类细胞事件的三个矩阵空间的并集，由对应分化过程的 处的一个奇点连接(参见2.2节 细胞事件定义)。该纤维空间中的运算——细胞事件的复合——不满足交换律。
图6. 作为基上纤维丛截面的形态发生场的示意图。(A)基X代表胚胎整个发育过程中所有细胞的所有细胞状态，所有可能的细胞事件被视为纤维 。形态发生场以纤维丛的截面(红色)表示，在对应每个点 的每个纤维上选择给定的细胞事件(点)。(B)纤维结构。 代表三个矩阵空间，分别对应三种类型的细胞事件(细胞分裂、细胞生长和细胞移位)。它们交点处的红色奇点对应细胞分化。
如此一来，纤维丛的截面
对应于为处于细胞状态 的每个细胞 选择/指定细胞事件 的规律，其中 取决于胚胎区域中对应给定MF的一组矩阵。我们可以将 纤维丛的截面空间(MF空间)。接下来，我们将时间区间内对应截面s的有序细胞事件集合视为形态发生场中的运动，并尝试阐明细胞运动的规律。我们将假设，决定细胞运动的函数 是丛空间 上的函数，该函数作用于对应点 上方纤维上的点 ，以及 本身。
我们将选择对应给定MF的纤维丛的那些局部截面 ，它们满足MF中的运动方程，根据我们的通用模型，这些方程可通过以下条件求得:
其中，对应函数 将被定义为丛截面的实值函数:
且变分 是相对于截面 的所有可能变分而言的。对于离散参数，这里的变分应理解为所有差值 的集合，其中，对于每个 ，可变截面 所取的值是与对应于“编码”MF( )的 截面中的相应值尽可能接近的值。若 的最一般形式已知，则原则上，对方程(8)施加条件(7)将得到一组微分方程，前提是该求和收敛为一个定义良好的积分。这些微分方程可以解释为(细胞)运动方程。
因此，在所提出的模型框架内，每个细胞对应的细胞事件由形态发生场决定，具体方式是选取基上每个点对应的纤维上的一个点。整个生物体的MF截面由所有形态学区域和组织的众多截面组成，最终在器官中组合在一起。胚胎随时间的发育对应一个依赖t的三维物体，沿纤维丛的四维MF截面运动。
MF中的细胞运动(一条路径)可表示为该纤维丛截面中细胞事件的树(见图4和图7上方)，即一个图，其中每个顶点代表对应基上细胞状态 的细胞事件(纤维丛截面中的一个点)，而边通过因果推理连接细胞事件。这将在4.2节和4.3节中详细描述。
4.2 MF结构中的内部对称性。
接下来，我们将研究该细胞事件总空间中的内部对称性，这可能为细胞运动定律的一般形式提供线索。
首先，显然，通过分析 上自然图结构的特征，可对MF结构和细胞运动定律施加额外条件，该图结构包含以下两类边:
1. 连接同一时间层面上相邻细胞的边；
2. 连接每个细胞与其子细胞的边。
MF中的细胞运动基于相应细胞事件树(见图7，上图)，与发育中生物体的细胞谱系图(见图7，下图，其中每个顶点对应生物体中的一个细胞)密切相关；然而，仅当发育程序由快速细胞分裂构成且无其他细胞事件发生时，这两个图(或其部分)才可能同构。另一方面，存在MF中的细胞运动完全独立于谱系图的情况，例如水螅的再生过程(形态发生，见1.1节)，在此过程中细胞会改变其在生物体内的位置，同时伴随形态变化，从而在无需额外细胞分裂的情况下形成新形态。在这种情况下，MF中的细胞运动将表现为每个细胞在MF中的一组独立轨迹，由位移、生长和分化等细胞事件构成，由于X上相应图结构的整合，该轨迹包含相邻(相邻)细胞(不同时间层面)之间的边。因此，MF的每个部分都应根据X上图结构中两类边(1和2)所承载的信息来确定(图7)。
对所有类型活生物体中这些图结构进行形式化，可让我们了解总空间(MF)结构的一些一般特征。结合“任何对象(组织、器官、生物体)的最终形态可视为物种发育过程中的不变量”这一假设，这可能会促成该场内部对称性的发现。
图7 形态发生场中的细胞事件树。
图中每个顶点对应生物体中的一个细胞，该图代表细胞的谱系树。黑色虚线三角形展示了承载相邻细胞信息的边的示例。
上图顶点代表对应基底细胞状态 的细胞事件。细胞 的运动路径为整棵树， 的路径为粉色标记树。出边表示分裂外的细胞事件(如生长、凋亡、分化)，以浅蓝或紫粉色显示。
4.3 细胞事件实现的概念
形态发生场(MF)中的边与基底上图的边之间存在以下关联，这仍需用数学术语进行描述。
基底上每个处于细胞状态 的细胞，都有一个来自形态发生场的细胞事件指令，我们将其标记为对应纤维上的一个点。该指令的实现意味着在基底上此细胞状态与下一细胞状态之间存在一条对应边(图8A)。新的细胞状态(同一细胞或子细胞的 细胞)将有新的指令(新纤维上的新点)，依此类推；此过程会在截面s中形成细胞事件树，其中每条边连接一条纤维上的点与下一条纤维上的另一个点。
当因外部(损伤、周围细胞被切断、移植等)或内部(分子/生化)限制(例如突变、DNA损伤、化学或激素处理等)导致无法实现已规定的细胞事件时，会根据新情况对局部形态发生场进行重组，从而为处于同一细胞状态 的细胞选择新的可能细胞事件，同时考虑细胞邻域N中的新信息集合。这会形成一条边，连接纤维上的初始点与同一纤维内的另一个点，我们将其定义为“内部细胞事件”(图8.B)，表示在没有任何常规细胞事件 的情况下改变细胞状态 。
我们将这种类型的细胞事件添加到第2.2节提出的细胞事件数学形式化中，具体如下:
内部细胞事件: 。
如果细胞事件的“重组”产生了可行的新指令(即该指令在细胞的给定分子状态下可实现)，则会实现新的细胞事件，并在基底上出现新的边。如果存在多个可能的可行新指令，则会应用最小化规则，即最小化用于实现该区域最终形态的初始编码细胞事件树，与给定时间点当前状态下实际(生化)可行的细胞事件树之间的距离(如陈述2中所建议)。
图8 细胞事件实现的概念。
A. 两类边，将纤维 (细胞事件)映射至基底 或纤维本身:
a-因细胞事件A，在基底上从点(细胞状态) 到点 出现边b； - 由于外部或内部约束，规定的细胞事件A未发生，且根据新情况对局部MF进行重组，从而选择了新的细胞事件。边 连接同一纤维内的两个点。
B. “内部”细胞事件，发生于纤维空间内部。
4.4 局部MF与基上的度量空间
还有一种可能是，纤维上的点(即对应细胞的细胞事件)并非取决于构成该细胞的整个“形态发生域”的MF，而是取决于“局部”MF；该局部MF构建于细胞周围特定大小邻域 内所有细胞的矩阵之上，其中 的大小需根据通用规则确定。例如，邻域 可被指定为与给定细胞相距m条边的邻接图区域(图9)；或其大小可通过细胞矩阵间的距离计算，该距离带有确定邻域边界的阈值；也可通过结合这两个因素来确定。
图9. 基上细胞 的邻域 ，其中 的大小被指定为细胞A的最大邻接边数(m)。
我们可以提出这样一个假设:若存在通过基上大小为 的邻域确定MF中点的通用规则，那么在正常发育与“危机”发育(例如再生过程中)的情况下， 的大小应有所不同。
为此，胚胎中细胞间的“距离”问题至关重要。一种可能的主张是，将“受精卵特定细胞表面标记物”之间的距离作为此类距离的“生物学度量”，正如第2.2节所提出的，这些标记物可标记发育中胚胎内细胞 的位置。而这些特定受精卵细胞表面标记物的存在本身就是一个尚未解决的生物学问题。
一般而言，我们可在基上定义一个度量空间——其点 (细胞状态)之间的距离。计算点 之间距离的一种可能方式是取总和:
其中，根据细胞状态定义， 是细胞位置之间的距离， 是细胞矩阵之间的距离。
然而，这两种距离的计算并非易事。例如，发育中胚胎内细胞位置的定义仍有多种可能性在讨论中(见第2.2节)。另一方面，将距离 计算为时间点t时R3中细胞之间的距离(独立于细胞位置本身的概念)，这一最简单的主张或许是可行的方法。
另一个有用的主张是，可探究细胞矩阵之间的距离 与谱系图边所测量的细胞间距离dgenealogy 之间可能存在的相关性。
无论如何，应选择如下策略来计算用于确定邻域大小的细胞(细胞状态)间距离 :即使两种情况在R³中的距离相同，所得距离也应能区分属于同一组织的细胞与属于不同组织的细胞。邻域大小N的计算规则必须仅考虑同一结构域内的细胞。例如，在图10中，细胞C与C’之间的R³距离和细胞C与C”之间的R³距离相同，但由于细胞C和C”属于不同组织(T1和T2)，我们可认为它们的基质之间的距离大于细胞C与C’的基质之间的距离。因此，通过对细胞间距离的恰当定义，即利用基质信息，细胞C的邻域N将包含细胞C’，而非细胞C”。
图10. 细胞间距离概念的问题。
详见正文。
5. 细胞事件的概率特性
另一项重要建议是，接下来可考虑描述时纳入每个细胞事件的概率特性 。细胞行为的概率特性可从以下两点看出:
1. 在正常发育过程中，生物体的最终形态并非以唯一明确的方式编码，而是表现为在给定的“范围”内存在多种可能的发展轨迹，即器官的形态和大小可能存在变异，但仅在一定范围内波动。这可通过细胞事件路径(MF 构型)在该范围内的近恒定概率密度来体现，使得路径处于该范围内的总概率接近 1，而在范围外的密度则接近 0。
2. 在细胞命运发生极端变化的情况下(如通过移植、置于细胞培养环境、损伤后后续再生等)，细胞会根据其全能性水平，具备以下可能性: 分化为发育中生物体的所有(或至少数种)特化组织。这意味着在发育的每一个阶段，细胞都有多种后续行为的可能选择，而在特定条件下只有一种选择会成为现实。
因此，我们建议将这些可能性视为不同细胞命运程序实现的概率。将组织的初始状态 转化为最终状态 的细胞事件序列(我们称之为“路径”)，由纤维丛 的特定截面表示，且在众多可能的截面中，存在该特定截面得以实现的一定概率。我们将从 经截面 到 的转移概率记为
如前所述，这些概率在可能路径的范围内大致保持恒定，而在范围外则迅速下降。从给定初始状态到达给定最终状态的总概率，等于从 出发并终止于 的所有可想象路径的各自概率之和。也就是说，
其中 是丛空间 的所有可能截面 的集合。显然，特定路径的概率取决于构成该路径的单个细胞事件的概率，其常规形式为:
其中 是单个细胞事件发生的概率。然而，由于并非所有以此方式构建的路径都是可能的，例如，此前已分裂过的细胞无法在后续阶段进行生长(原因很简单，因为该细胞已不存在)，因此上述乘积中的细胞事件 必须全部属于连接初始状态和最终状态的同一截面。
因此，若有可能，找到一种方法来表征完整路径的概率，而非必须通过单个事件逐步构建这些路径，将是有利的。为此，我们提出一种思路，即通过一种形式体系来解释细胞事件的概率特性，其中给定路径的振幅是沿该路径计算的作用量的函数。在这种情况下，存在一条事件的“经典路径”(对应于初始编码的细胞事件路径)，且其附近的所有路径对从初始状态转移到最终状态的概率贡献最大。距离“经典路径”更远的路径也有贡献，但权重会迅速下降。因此，通过对 上的 求和(其中 是 的所有可能截面的集合)，将得到如下情形:概率的主要贡献来自满足 导出方程的截面，但细胞运动的其他可能轨迹也可能存在。寻找这种表征方法的工作仍在进行中。
6. MF 作为超曲面树的演化
若发育中生物体的 MF 在丛的全空间中包含多个局部截面，
对应所有形态发生域，则该空间中存在物种特有的曲面，
决定初始 MF 截面向新截面的分支，对应新域、组织和器官的新 MF 的出现。这些曲面对应细胞事件(分化，可能还有凋亡)与其他类型细胞事件之间的边界(图11)。
图11. 纤维丛表示中 MF 的简化模型。
五个细胞位于二维空间(x, t)中，对应其上方的同一 MF 截面(黄色)。在时间点 之前，所有五个细胞都执行相同的事件(例如以相同生长速率 沿相同方向生长)。在时间 ，细胞1和细胞5开始以不同速率生长，它们上方的截面在纤维 上获得新值。在时间 ，细胞1仍继续生长，因此其上方的截面仍保持不变(黄色)，而细胞5开始执行分化事件，这意味着新截面(蓝色)的出现。不同截面之间的边界用红色虚线显示。
对于每个生物物种，不仅最终几何形态是确定的，而且对应胚胎每个形态上不同域的局部 MF 的集合和出现顺序也是确定的，即对应物种发育的 MF 空间中的边界曲面的布局是确定的。这可理解为“曲面树”。当某个组织的 MF 在某一时刻到达全空间中的确定曲面时，其边界上的细胞会经历以下过程之一:不对称分裂(意味着两个子细胞将定向于两种不同的 MF(两种不同的组织))、死亡或最终分化。在该曲面“上”进行不对称分裂后产生的新子细胞，将属于两个不同的新局部场，或一个属于新局部场，另一个属于“旧”局部场。
这意味着，若将发育呈现为细胞事件树，则该树的结构在每个确定的局部曲面内具有自由度/灵活性，这些局部曲面对应不同的 MF，而这种自由度除其他因素外，还取决于细胞事件的概率特性。同时，存在一条定律，决定这些曲面在 MF 空间中的分支和/或分离。
7. 和 的确定
形式化的下一步是发现确定 和 的方程/规则/定律，这些方程/规则/定律与给定对象的特定生物学信息相关联。
我们假设，对于所有生物而言，函数 和 的一般形式应是相同的，而其在每个物种中的具体实现则取决于生物体的具体生物学信息(取决于寡糖密码的相应矩阵)。我们提出，通过将形态发生场理解为细胞空间上的纤维丛截面，或许可以确定函数 的方程。函数 的一般形式可通过比较不同类型生物(例如海胆或双子叶植物(图12 a、b))胚胎发生早期阶段的实验数据，结合利用细胞事件形式化寻找它们之间共同一般特征的思路来推断。
图12 A. 海胆发育初始阶段的示意图，从单个细胞(受精卵)开始(引自Horstadius，1939年)。B. 双子叶植物发育初始阶段的示意图，从单个细胞(受精卵)开始。
在提出的模型框架内创建真实的模式形成形式化时，主要的开放性问题是关于函数 和 之间的相互关系。我们的研究 假设是，这种相互关系可以利用微分几何的语言(例如联络等概念的类似物)以及适用于所提出模型的势概念的类似物，通过数学方法找到。不过，这项工作仅处于初步阶段，且高度依赖模型的所有其他细节。
在得到 的一般方程后，或许可以找到相应细胞事件 的方程:
另一方面，细胞事件 与细胞表面寡糖密码(矩阵 )变化规则 之间的对应关系或许可以通过实验找到。所有这些步骤可能会得出最终结果——由相应细胞的 集合产生相应形态发生场(MF)的定律(例如，其 )。
另一个可能重要且非平凡的问题是，此处描述的胚胎区域形状(即其表面 的方程)与所提出的形态发生场形式化之间的相互关系。当前模型认为，形态发生场定律对胚胎区域表面演化的影响通过中间的“细胞事件”步骤发生。不过，我们可以假设矢量函数 具有势，在这种情况下，曲面族 将由该势的等值线描述。另一方面，我们可以假设与形态发生场影响相对应的函数 和细胞运动函数 可以用形态发生场的势来表示。在这种情况下，我们可能会提出一个问题:是否有可能找到这两种来源通常不同的势之间的直接联系？例如，这种联系的基础可能如下。
从更直观的角度来看，形态发生场的作用是使特定位置的细胞生长和发育。因此，它对应于形态的改变。如果这种场的势存在，那么它将对应于形态本身(其中“形态”可理解为几何形状和构成它的组织类型)。也就是说，随时间变化的势将代表生物体在特定时间想要达到的形态。这与生长率矢量场的势的想法非常相似，其等值线也对应于特定时间的胚胎形状或区域表面。对这种相似性进行数学验证是另一个需要考虑的问题。
尽管其定义相当宽泛，但这种势满足与路径无关的要求:在大多数常规条件下，有机体的最终形态并不取决于其形成过程所经历的路径。这是因为，根据上述解释，该势与形态本身相关，而非与物理功的类似物相关。实际上，为实现同一形态，通过不同路径所做的“功”(功的类似物，定义为 细胞事件或其他方式)可能存在显著差异。一个相当明显的例子是肢体形成过程，包括正常发育情况，以及从肢体盘的一小段完全再生出整个肢体的情况，在后一种情况中，为实现肢体的正确形态，会对该段中的同一组细胞施加不同的“功”。同时，通过两种不同路径可达到相同的最终形态。然而，显然，这种类似物的适用性仍是一个有待探讨的问题，这对所提出的形式化方法的进一步发展至关重要。
8. 生物学与数值实验建议
需要特别注意的是，无论是否考虑所提出的形态发生场(MF)理论，本文所述研究均包含若干假设，这些假设值得通过实验和数值方法进行验证。
我们建议开展实验研究的首个问题是细胞表面是否存在寡糖编码这一假设；若该假设得到证实，下一步需确定以何种最具意义的方式将该信息呈现为矩阵(或其他形式化)形式。有可能发现细胞表面存在与所提出的编码类似的生物学编码，但以其他生物学形式存在(即非寡糖残基形式)。通过监测不同细胞事件过程中各类细胞表面标志物的变化，相关实验有望取得重要进展。
第二个实验问题是探究细胞事件 与细胞表面生物学编码(矩阵)变化规则 之间的对应关系。这两项任务均需实验研究与数学工作(矩阵分析)紧密协作完成。
第三个问题是将生物体形态域边界(表面)的时空动力学描述为函数，该函数取决于在 时间段内，该表面所包围体积内发生的所有细胞事件的集合。可基于已发表的多种生物体胚胎发育早期阶段的详细描述，通过计算实验开展此项研究。为此，推导域/胚胎表面的演化方程将是重要一步。对应于由式(2)近似的 的表面平滑演化方程，通常无法用常规方法求解。不过，经过适当简化后，常规方法可能会取得良好结果(Courant, Hilbert, 1962)。此外，由于微分方程处理的是连续函数，而细胞事件是离散的，因此“差分方程”可能是一种可行的方法。
结论:
在本研究中，我们提出了若干重要假设/符号，用于探究生物信息与生物体几何形态之间的关联:
1. 生物体及其各部分的几何形态由位于细胞表面的生物密码编码。作为一个具体模型，我们提出糖缀合物的6种寡糖残基密码。
2. 对于每个细胞，该密码可呈现为相应的矩阵。
3. 给出了细胞状态与细胞事件的符号定义。
4. 对应细胞的矩阵在每次细胞事件(细胞分裂、生长等)后会按照特定规则 发生变化，我们已对该规则的解码提出了相关设想。
5. 生物体在生长与发育过程中的几何形态，可通过生物体形态域边界(表面)的动力学来描述。
6. 域表面的动力学取决于该表面所包围域内发生的所有细胞事件的集合。
7. 形态发生场的概念被定义为一种对象，其支配解码生物(细胞表面标记)信息的规律，并根据发育中生物体内细胞的位置信息(所处位置)，将该信息转化为相应的细胞事件指令。
8. 提出了形态发生场的数学形式化方法。
9. 提出了一组用于验证所提出理论假说的生物学实验。
致谢:作者非常感谢Christophe Soule和Pasha Zusmanovich对手稿第二版进行的富有成效且至关重要的讨论。
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